Мера неопределенности распределения состояний биологической системы, определяемая как
где II - энтропия, вероятность принятия системой состояния из области х, - число состояний системы. Э. с. может определяться относительно распределения по любым структурным или функциональным показателям. Э. с. используется для расчета биологических систем организации. Важной характеристикой живой системы является условная энтропия, характеризующая неопределенность распределения состояний биологической системы относительно известного распределения
где - вероятность принятия системой состояния из области х при условии, что эталонная система, относительно которой измеряется неопределенность, принимает состояние из области у, - число состояний эталонной системы. В качестве параметров эталонных систем для биосистемы могут выступать самые различные факторы и в первую очередь система переменных внешней среды (вещественных, энергетических или организационных условий). Мера условной энтропии, как и мера организации биосистемы, может применяться для оценки эволюции живой системы во времени. В этом случае эталонным является распределение вероятностей принятия системой своих состояний в некоторые предыдущие моменты времени. И если число состояний системы при этом останется неизменным, то условная энтропия текущего распределения относительно эталонного распределения определяется как
Э. ж. с., как и энтропия термодинамических процессов, тесно связана с энергетическим состоянием элементов. В случае биосистемы эта связь является многосторонней и трудноопределимой. В целом изменения энтропии сопутствуют всем процессам жизнедеятельности и служат одной из характеристик при анализе биологических закономерностей.
Ю. Г. Антомопов, П. И. Белобров.
а) система с большей упорядоченностью имеет более высокую энтропию и наоборот;
б) любой физический процесс в изолированной системе повышает энтропию системы;
в) все реальные физические процессы обратимы;
г) во всех биологических системах энтропия всегда отрицательна;
д) энергия и энтропия взаимопревращаемы.
Какое одно утверждение, приведенное ниже, верно?
а) энтропия может превращаться в энергию;
б) любой физический процесс в изолированной системе понижает энтропию системы;
в) понижение энтропии всегда повышает энергию системы;
г) во всех биологических системах энтропия отсутствует.
3-5.96. Правильно выбранные последовательности электромагнитных излучений в порядке убывания длин волн (энергий), это:
а) радиоволны, ультрафиолетовые лучи, инфракрасные лучи;
б) радиоволны, инфракрасные лучи, ультрафиолетовые лучи;
в) ультрафиолетовые лучи, радиоволны, инфракрасные лучи;
г) инфракрасные лучи, радиоволны, ультрафиолетовые лучи.
3-5.97. Увеличению процесса беспорядка в системе соответствует:
а) возрастание энтропии;
б) убывание энтропии;
в) энтропия остается неизменной;
г) возрастание энергии;
д) убывание энергии.
Какое перечисленное ниже излучение обладает наибольшей энергией?
а) микроволновое;
б) инфракрасное;
в) гамма-излучение;
г) реликтовое.
3-5.99. Процесс передачи внутренней энергии без совершения механической работы, называется:
а) теплообмен;
б) броуновское движение;
в) фотосинтез;
г) эффект Комптона.
3-5.100. Ученый, давший имя единице измерения энергии, это:
б) Джоуль;
в) Вольта;
д) Эрстед.
Какое утверждение относительно энергетического состояния системы верно?
а) при обратимом процессе система возвращается в исходное состояние;
б) система закрыта, если она обменивается энергией с окружающей средой;
в) система закрыта, если она обменивается веществом с окружающей средой;
г) система открыта, если в ней идут процессы диффузии.
3-5.102. Действие закона сохранения биомассы Вернадского основывается на:
а) законе сохранения энергии;
б) постоянстве неэнтропии;
в) биогенетическом законе Геккеля;
г) теории диссипативных структур Пригожина;
д) законе сохранения массы.
Какое утверждение относительно процессов в системе верно?
Согласно второму закону термодинамики, все самопроизвольные процессы протекают с конечной скоростью, и энтропия при этом повышается. В живых организмах происходят процессы, сопровождающиеся уменьшением энтропии системы. Так, с момента оплодотворения и образования зиготы, организация живой системы непрерывно усложняется. В нем синтезируются сложные молекулы, делятся, растут, дифференцируются клетки, образуются ткани, органы. Все процессы роста и развития в эмбриогенезе и онтогенезе ведут к большей упорядоченности системы, т. е происходят с понижением энтропии. Как видим, возникает противоречие между вторым законом термодинамики и существованием живых систем. Поэтому до недавнего времени считали, что второй закон термодинамики неприменим для биологических систем. Однако, в работах И. Пригожина, Д. Виама, Д. Онзагера были разработаны теоретические представления, которые устранили это противоречие.
В соответствии с положениями термодинамики, биологическая система в процессе функционирования проходит через ряд неравновесных состояний, что сопровождается соответствующими изменениями термодинамических параметров этой системы. Поддержание неравновесных состояний в открытых системах возможно лишь за счет создания в них соответствующих потоков вещества и энергии. Таким образом, живым системам присущи неравновесные состояния, параметры которых есть функция времени.
Например, для термодинамических потенциалов G и F это означает, что G = G (T, p, t); F = F (T, V, t).
Рассмотрим энтропию открытой термодинамической системы. Полное изменение энтропии в живых системах (dS) складывается из изменения энтропии в результате протекания в системе необратимых процессов (d i S) и изменения энтропии за счет процессов обмена системы с внешней средой (d e S).
dS = d i S + d e S
В этом состоит исходное положение термодинамики необратимых процессов.
Изменение энтропии d i S , обусловленное необратимыми процессами, согласно второму закону термодинамики, может иметь только положительное значение (d i S> 0). Величина d e S может принимать любые значения. Рассмотрим все возможные случаи.
1. Если d e S = 0 , тогда dS = d i S > 0 . Это классическая изолированная система, которая не обменивается с внешней средой ни веществом, ни энергией. В этой системе протекают только самопроизвольные процессы, которые приведут к термодинамическому равновесию, т.е. к смерти биологической системы.
2. Если d e S>0 , тогда dS = d i S + d e S > 0 . В этом случае энтропия открытой термодинамической системы увеличивается в результате взаимодействия с внешней средой. Это означает, что в живой системе непрерывно идут процессы распада, приводящие к нарушению структуры и, в конечном счете, к смерти живого организма.
3. Если d e S< 0 , изменение энтропии открытой системы зависит от соотношения абсолютных значений d e S и d i S .
а) ú d e Sú > ú d i Sú dS = d i S + d e S < 0 . Это означает усложнение организации системы, синтез новых сложных молекул, образование клеток, развитие тканей, органов и рост организма в целом. Примером такой термодинамической системы может служить молодой растущий организм.
б) úd e Sú < ú d i Sú , тогда общее изменение энтропии dS = d i S + d e S> 0 . В этом случае процессы распада в живых системах преобладают над процессами синтеза новых соединений. Такое положение имеет место в стареющих и больных клетках, организмах. Энтропия таких систем будет повышаться до максимального значения в равновесном состоянии, что означает дезорганизацию и смерть биологических структур.
в) ú d e Sú = ú d i Sú , тогда энтропия открытой системы не изменяется dS = d i S + d e S = 0 , т.е. d i S = - d e S . Это условие стационарного состояния открытой термодинамической системы. В этом случае, увеличение энтропии системы за счет протекающих в ней необратимых процессов компенсируется притоком отрицательной энтропии при взаимодействии системы с внешней средой. Таким образом, поток энтропии может быть положительным и отрицательным. Положительная энтропия есть мера превращения упорядоченной формы движения в неупорядоченную форму. Приток отрицательной энтропии свидетельствует о протекании синтетических процессов, повышающих уровень организации термодинамической системы.
В процессе функционирования открытых (биологических) систем значение энтропии изменяется в определенных пределах. Так, в процессе роста и развития организма, болезни, старении, изменяются количественные показатели термодинамических параметров, в т.ч. и энтропии. Универсальным показателем, характеризующим состояние открытой системы при ее функционировании, является скорость изменения суммарной энтропии. Скорость изменения энтропии в живых системах определяется суммой скорости возрастания энтропии за счет протекания необратимых процессов и скорости изменения энтропии за счет взаимодействия системы с внешней средой.
dS/dt = d i S/dt + d e S/dt
Это выражение есть формулировка второго закона термодинамики для живых систем. В стационарном состоянии энтропия не изменяется, т. е. dS/dt = 0. Отсюда следует, что условие стационарного состояния удовлетворяет следующему выражению: d i S/dt = - d e S/dt. В стационарном состоянии скорость повышения энтропии в системе равна скорости притока энтропии из внешней среды. Таким образом, в отличие от классической термодинамики, термодинамика неравновесных процессов рассматривает изменение энтропии во времени. В реальных условиях развития организмов, уменьшение энтропии или сохранение его постоянного значения происходит за счет того, что во внешней среде идут сопряженные процессы с образованием положительной энтропии.
Энергетический обмен живых организмов на Земле схематично можно представить как образование в процессе фотосинтеза молекул углеводов из углекислого газа и воды, с последующим окислением углеводов в процессе дыхания. Именно такая схема энергетического обмена обеспечивает существование всех форм жизни в биосфере: как отдельных организмов - звеньев в круговороте энергии, так и жизни на Земле в целом. С этой точки зрения, уменьшение энтропии живых систем в процессе жизнедеятельности обусловлено, в конечном счете, поглощением квантов света фотосинтезирующими организмами. Уменьшение энтропии в биосфере происходит за счет образования положительной энтропии при протекании ядерных реакций на Солнце. В целом, энтропия Солнечной системы непрерывно повышается. Этот принцип относится и к отдельным организмам, для которых поступление питательных веществ, несущих приток отрицательной энтропии, всегда сопряжено с продуцированием положительной энтропии в других участках внешней среды. Точно так же уменьшение энтропии в той части клетки, где идут синтетические процессы, происходит за счет повышения энтропии в других частях клетки или организма. Таким образом, суммарное изменение энтропии в системе “живой организм - внешняя среда” всегда положительно.
1. Принцип относительности классической механики (классической физики Ньютона), иначе – галилеев принцип относительности, утверждает:
а) инвариантность явлений во всех инерциальных системах отсчета; б) возможность возникновения равноускоренного движения; в) существование кругового или эллиптического движения планет солнечной системы; г) относительность времени;
д) относительность пространства; е) абсолютность пространства-времени и интервала.
2. Корпускулярность (дискретность) и континуальность (непрерывность, сплошность) свойств материи (вещества и поля) существенно различаются в:
а) вакууме; б) микромире; в) макромире; г) антимире; д) гиперпространстве; е) мегамире;
ж) вблизи Космологического Горизонта.
3. Революция в естествознании (физике) XVII в. произошла в связи с открытием:
а) закона инерции; б) законов динамики; в) законов движения планет; д) относительности времени и пространства; е) атомов и молекул.
4. Укажите верное утверждение относительно веса тела:
а) вес тела определяется количеством вещества в теле и не зависит от внешних условий;
б) вес человека в лифте, поднимающемся с ускорением вверх, больше, чем в покоящемся лифте; в) вес парашютиста, опускающегося на землю на парашюте равен нулю; г) сила притяжения к Земле полностью определяет вес тела.
5. Как называется физическая величина, которая не может быть ни создана, ни уничтожена, которая существует в различных формах, которые могут превращаться друг в друга?
а) масса; б) электрический заряд; в) энергия; г) энтропия; д) спин; е) изотопический спин.
6. Является ли расположенная на поверхности Земли лаборатория действительно инерциальной системой отчета? Какой ответ является правильным и полно обоснованным?
а) нет, не является, поскольку поверхность Земли не соответствует шаровой поверхности;
б) да, является, так как локально в пределах лаборатории геометрия пространства является евклидовой; в) является инерциальной для наблюдения всех явлений только на поверхности Земле; г) не является инерциальной из-за вращения Земли вокруг своей оси;
д) да, является инерциальной, поскольку планета Земля движется вокруг Солнца равномерно.
7. Существующие симметрии в мире физических объектов, что впервые было математически установлено Эмми Нётер, порождают как следствие:
а) сохранение тех или иных физических величин объектов; б) соответствующую им инвариантность свойств; в) абсолютность всех физических свойств; г) относительность всех физических свойств.
8. Для гравитационного взаимодействия, как некоторого физического явления, закон для которого был впервые установлен Исааком Ньютоном, не является характерным:
а) дальнодействие; б) отталкивание; в) малая интенсивность; г) притяжение.
9. Укажите верную формулировку принципа относительности Галилея (классического принципа относительности):
а) никакие природные явления не позволяют установить различие состояний покоя и равномерного прямолинейного движения физической системы; б) все инерциальные системы эквивалентны; в) никакими механическими опытами невозможно отличить факт равномерного прямолинейного движения от состояния покоя; г) все физические явления в изолированных (инерциальных) системах протекают одинаково.
10. К принципам классического естествознания относится принцип:
а) дополнительности; б) постоянства скорости света; в) галилеев принцип относительности; г) запрета Паули; д) эквивалентности инертной и тяжелой масс.
11. Найдите соответствие между общепринятыми математическими формализмами классической механики и сопряженными физическими величинами, используемыми в них (левой и правой колонками):
а) лагранжев формализм координата и импульс;
б) гамильтонов формализм скорость и время;
в) лагранжев формализм координата и скорость;
г) гамильтонов формализм ускорение и импульс;
д) гамильтон формализм координата и ускорение.
12. Возрастание энтропии в любой физической системы ведет в ней к:
а) повышению температуры; б) увеличению беспорядка; г) переходу в стационарное состояние; д) появлению признаков самоорганизации.
13. В системе происходит структурная перестройка таким образом, что увеличивается беспорядок. Какое утверждение соответствует происходящему процессу?
а) энтропия системы возрастает; б) энтропия системы убывает; в) энтропия системы не изменяется; г) происходит выделение тепла из системы.
14. Системы, обменивающиеся с окружающей средой веществом, энергией и информацией, называются:
а) нестационарными; б) динамическими; в) открытыми; г) самоорганизующимися.
15. Какое одно приведенное утверждение является некорректным?
а) полная механическая энергия системы частиц сохраняется; б) силы внутреннего трения в замкнутой системе частиц могут только уменьшать полную механическую энергию системы; в) кинетическая энергия нерелятивистской частицы пропорциональна квадрату скорости частицы; г) потенциальная энергия сжатой пружины пропорциональна квадрату величины линейного сжатия.
16. Мерой хаотичности движения молекул в физике и химии считается:
а) температура; б) импульс; в) энергия; г) энтропия; д) скорость движения; е) энтальпия.
17. Величина, определяющая количество движения в системе, это:
а) энергия; б) скорость; в) импульс; г) энергия; д) квадрат скорости; е) ускорение.
18. Какое одно утверждение верно?
а) энергия без потерь может превращаться из одной формы в любую другую;
б) физический смысл имеет только абсолютное значение энергии; в) полная энергия изолированной системы меняется; г) потенциальная энергия падающего тела всегда больше его кинетической энергии.
19. Какое одно утверждение сформулировано верно?
а) энтропия может превращаться в энергию; б) любой физический процесс в изолированной системе понижает энтропию системы; в) понижение энтропии всегда повышает энергию системы; г) во всех биологических системах энтропия отсутствует.
20. Увеличению процесса беспорядка в системе соответствует:
а) возрастание энтропии; б) убывание энтропии; в) энтропия остается неизменной;
г) возрастание энергии; д) убывание энергии.
21. Процесс передачи внутренней энергии без совершения механической работы, называется:
а) теплообмен; б) броуновское движение; в) фотосинтез; г) эффект Комптона.
22. Одно утверждение относительно энергетического состояния системы верно:
а) при обратимом процессе система возвращается в исходное состояние;
б) система закрыта, если она обменивается энергией с окружающей средой;
в) система закрыта, если она обменивается веществом с окружающей средой;
г) система открыта, если в ней идут процессы диффузии.
23. Есть ли утверждения о процессах в системе правильные, какое:
а) система с большей упорядоченностью имеет более высокую энтропию и наоборот;
б) любой физический процесс в изолированной системе повышает энтропию системы;
в) все реальные процессы обратимы во времени; г) все утверждения верны.
24. Есть ли правильные утверждения относительно энергии системы?
а) энергия без потерь может превращаться из одной формы в другую; б) полная энергия изолированной системы не меняется; в) все реальные процессы обратимы во времени;
г) все утверждения верны; д) нет верных утверждений.
25. Какая концепция действия в естествознании является более древней?
а) короткодействия; б) дальнодействия; в) близкодействия; г) относительного действия.
26. Вещество в естествознании понимается как:
а) физическая система, обладающая бесконечно большим числом степеней свободы;
б) вид материи, обладающий массой покоя; в) особое состояние пространства, необходимое для передачи взаимодействий; г) упругая неподвижная среда, передающая взаимодействие и электромагнитные волны.
27. Количественная мера взаимодействия – это:
а) импульс; б) сила; в) энергия; г) угловой (вращательный) момент; д) энтропия.
28. Целостность вещества, как совокупности атомов и молекул, обеспечена, главным образом:
а) сильным взаимодействием; б) слабым взаимодействием; в) электромагнитным взаимодействием; г) гравитационным взаимодействием.
29. Законы Ньютона справедливы:
а) только в инерциальных системах отсчёта; б) только в условиях Земли; в) только в отсутствии сил трения; г) безо всяких дополнительных условий.
30. Сила, выводящая тело из равновесия, пропорциональна:
а) потенциальной энергии тела; б) угловому моменту; в) ускорению тела; г) скорости тела;
д) квадрату скорости.
31. Число классических параметров (или степеней свободы) состояния материальной точки:
а) шесть; б) пять; в) четыре; г) три; д) два; е) один.
32. Выполняется ли на практике принятый в классическом естествознании закон сохранения механической энергии?
а) да, так как энергия обязана сохраняться; б) нет, так как в любой системе присутствует трение и превращение механического движения в нагревание; в) нет, так как всё зависит от системы отсчёта; г) да, так как мы обычно игнорируем незначительные погрешности измерений.
33. Укажите те физические величины, для которых существуют законы сохранения:
а) масса; б) импульс; в) время; г) момент импульса; д) энергия; е) энтропия; ж) объем;
з) электрический заряд; и) момент инерции; к) ускорение.
34. Симметрия в виде однородности времени проявляется как:
35. Симметрия в виде однородности пространства проявляется как:
а) закон сохранения импульса; б) закон сохранения углового момента; в) закон сохранения энергии; г) закон сохранения вещества.
36. Законы физики базируются на…
37. Источником гравитационной силы (взаимодействия тел) является:
а) плотность вещества; б) масса; в) вес; г) время; д) импульс; е) скорость.
38. С чем (с какой симметрией) связано сохранение энергии?
а) изотропией пространства; б) однородностью времени; в) однородностью пространства;
г) однородностью пространства-времени; д) изотропией времени.
39. Закон сохранения импульса следует из:
а) принципа относительности Галилея; б) неизменности физических законов при параллельных сдвигах (трансляциях или перемещениях) в пространстве; в) однородности пространства; г) однородности времени; д) неизменности физических законов при параллельных сдвигах во времени.
40. Закон сохранения энергии следует из:
а) принципа относительности; б) теоремы Нётер; в) неизменности физических законов при параллельных сдвигах во времени (временных трансляциях); г) из неизменности физических законов при параллельных сдвигах в пространстве; д) однородности времени.
41. Образование любых структур всегда связано с…
а) увеличением значения энтропии; б) выделением и рассеянием энергии связи;
в) поглощением энергии связи; г) увеличением энергии связи.
42. Качество энергии в результате её перехода в тепло…
а) колеблется; б) понижается; в) повышается; г) остается неизменным.
43. Установите соответствие между симметриями пространства и времени и следующими из них законами сохранения основных физических величин (левой и правой колонками):
44. Укажите последовательность повышения энтропии при изменении агрегатного состояния одного и того же вещества:
а) плазма; б) газ; в) жидкость; г) твердое тело.
45. Жидкость переходит в пар, энтропия при этом…
46. Жидкость переходит в твердое тело, энтропия при этом…
а) повышается; б) понижается; в) не изменяется; г) исчезает (обращается в нуль).
47. Газ превращается в жидкость, энтропия при этом…
а) повышается; б) понижается; в) остается неизменной; г) исчезает (обращается в нуль).
48. Определите положение, относящееся к механической картине мира:
а) исследуемое взаимодействие удовлетворяет принципу близкодействия; б) мир представлен континуальными объектами; в) картина изучаемых явлений однозначно обусловлена причинно-следственными (детерминистскими) связями; г) ведущим методом в механике является метод математического моделирования.
49. Ведущим принципом классической механики является:
а) принцип относительности Галилея; б) принцип близкодействия; в) соотношение неопределенностей Гейзенберга; г) принцип виртуальных перемещений Мопертюи.
50. Основными математическими формализмами классической механики являются:
а) ньютонов; б) гамильтонов; в) лагранжев; г) эйлеров; д) галилеев; е) лапласов.
51. Суть механистической картины мира передается положениями о:
а) передаче взаимодействия посредством близкодействия; б) передаче взаимодействия посредством дальнодействия; в) единственности континуальных объектов в материальном мире; г) единственности корпускулярных объектов в материальном мире.
52. Сущность процесса близкодействия состоит в том, что любое из известных взаимодействий передается:
а) мгновенно между любыми объектами; б) мгновенно только к ближайшему объекту;
в) между соседними объектами с конечной скоростью; г) от объекта к объекту со скоростью, не превышающей скорость света в пустоте.
53. Установите единственное положение, относящееся исключительно к механической картине мира:
а) передача взаимодействия основывается на принципе близкодействия;
б) господствующее представление отдано континуальным свойствам материи;
в) проявляются корпускулярно-волновые свойства материи;
г) цепь событий однозначно определяется причинно-следственными связями;
д) основой представления является идеальность объектов познания.
54. Законы сохранения физики базируются на…
а) принципах симметрии; б) фактах, установленных опытным путем; в) высказывании гипотез; г) анализе исходных положений.
Согласно формуле Больцмана, энтропия определяется как логарифм числа микросостояний, возможных в данной макроскопической системе
где А в = 1,38- 10 16 эрг-град или 3,31 ? 10 24 энтропийных единиц (1 э.е. = 1 кал град 1 = 4,1 Дж/К), или 1,38 10“ 23 Дж/К. - постоянная Больцмана; W - число микросостояний (например, число способов, которыми можно разместить молекулы газа в сосуде).
Именно в этом смысле энтропия есть мера неупорядоченности и хаотизации системы. В реальных системах существуют устойчивые и неустойчивые степени свободы (например, твердые стенки сосуда и молекулы заключенного п нем газа).
Понятие энтропии связано именно с неустойчивыми степенями, по которым возможна хаотизация системы, а число возможных микросостояний намного больше единицы. В полностью устойчивых системах реализуется только одно-единственное решение, т. е. число способов, которыми осуществляется это единственное макросостояние системы, равно единице (IV = 1), а энтропия равна нулю. В биологии использовать понятие энтропии, а также и термодинамические представления можно только по отношению к конкретным метаболическим процессам, а не для описания в целом поведения и общебиолошческих свойств организмов. Связь энтропии и информации в теории информации была установлена для статистических степеней свободы.
Допустим, что мы получили информацию о том, каким способом осуществлено данное макросостояние системы. Очевидно, количество информации, которое при этом получено, будет тем больше, чем больше была исходная неопределенность или энтропия
Согласно теории информации в этом простом случае количество информации о единственном реальном состоянии системы будет равно
За единицу количества информации (бит) принимается информация, содержащаяся в достоверном сообщении, когда число исходных возможных состояний было равно W = 2:
Например, сообщение о том, на какую сторону упала монета при бросании в воздух, содержит количество информации 1 бит. Сопоставляя формулы (7.1) и (7.2), можно найти связь между энтропией (в энтропийных единицах) и информацией (в битах)
Теперь попытаемся формально оценить количество информации, содержащейся в теле человека, где имеется 10 13 клеток. С помощью формулы (7.2) получим величину
Такое количество информации необходимо было бы исходно получить, чтобы осуществить единственно правильное расположение клеток в организме. Этому эквивалентно весьма незначительное снижение энтропии системы на
Если считать, что в организме осуществляется также уникальный характер расположения аминокислотных остатков в белках и нуклеотидных остатков в ДНК, то общее количество информации, содержащейся в геле человека, составит
что эквивалентно небольшому понижению энтропии на AS ~ ~ 300 э.с. = 1200 Дж/К.
ГС процессах метаболизма это снижение энтропии легко компенсируется увеличением энтропии при окислении 900 г глюкозы. Таким образом, сопоставление формул (7.1) и (7.2) показывает, что биологические системы не обладают какой-либо повышенной информационной емкостью по сравнению с другими неживыми системами, состоящими из того же числа структурных элементов. Этот вывод на первый взгляд противоречит роли и значению информационных процессов в биологии.
Однако связь между / и S в (7.4) справедлива лишь по отношению к информации о том, какое из всех W микросостояний реализовано в данный момент. Эта микроинформация, связанная с расположением всех атомов в системе, на самом деле не может быть запомнена и сохранена, поскольку любое из таких микросостояний быстро перейдет в другое из-за тепловых флуктуаций. А ценность биологической информации определяется не количеством, а прежде всего возможностью ее запоминания, хранения, переработки и дальнейшей передачи для использования в жизнедеятельности организма.
Основное условие восприятия и запоминания информации - это способность рецепторной системы вследствие полученной информации переходить в одно из устойчивых состояний, заранее заданных в силу ее организации. Поэтому информационные процессы в организованных системах связаны только с определенными степенями свободы. Сам процесс запоминания информации должен сопровождаться некоторой потерей энергии в рецепторной системе для того, чтобы она могла в ней сохраниться достаточное время и не теряться вследствие тепловых флуктуаций. Именно здесь и осуществляется превращение микроинформации, которую система не могла запомнить, в макроинформацию, которую система запоминает, хранит и затем может передать другим акцепторным системам. Как говорят, энтропия есть мера множества незапоминаемых системой микросостояний, а макроинформация - мера множества их состояний, о пребывании в которых система должна помнить.
Например, информационная емкость в ДНК определяется только количеством определенных нуклеотидов, а не общим числом микросостояний, включающих колебания всех атомов цепочки ДНК. Процесс запоминания информации в ДНК это фиксация определенного расположения нуклеотидов, которое устойчиво вследствие образующихся химических связей в цепочке. Дальнейшая передача генетической информации осуществляется в результате биохимических процессов, в которых диссипация энергии и образование соответствующих устойчивых химических структур обеспечивает эффективность биологической переработки информации.
В целом информационные процессы широко распространены в биологии. На молекулярном уровне они протекают не только при запоминании и переработке генетической информации, но и при взаимном узнавании макромолекул, обеспечивают специфичность и направленный характер ферментативных реакций, имеют важное значение при взаимодействии клеточных мембран и поверхностей.
Физиологические рецепторные процессы, играющие самостоятельную информационную роль в жизнедеятельности организма, также основаны на взаимодействиях макромолекул. Во всех случаях макроинформация возникает исходно в виде конформационных изменений при диссипации части энергии по определенным степеням свободы во взаимодействующих макромолекулах. В результате ма- кроинформация оказывается записанной в виде набора достаточно энергетически глубоких конформационных подсостояний, которые позволяют сохранять эту информацию в течение времени, необходимого для ее дальнейшей переработки. Биологический смысл этой макроинформации реализуется уже в соответствии с особенностями организации биологической системы и конкретными клеточными структурами, на которых разыгрываются дальнейшие процессы, приводящие в итоге к соответствующим физиолого-биохимическим эффектам.
Можно утверждать, что живые системы направленно контролируют биохимические реакции на уровне единичных макромолекул.
совокупность которых в итоге определяет уже макроскопические свойства биологических систем.
Такими свойствами не обладают даже самые современные технологические устройства, такие как, например, субмикронные компьютерные процессоры, где управление потоками элекгроноз происходит с неизбежными энергетическими потерями. Далее будет показано, что в биомембранах регуляция потоков электронов осуществляется по отношению к переносу каждого отдельного электрона по цепи макромолекулярных переносчиков.
Кроме того, будет показано, что трансформация энергии в биологических процессах происходит в макромолекулярных энергопреобразующих «машинах», имеющих наноразмеры.
Малые размеры определяют и малые величины градиентов энергии. а следовательно, приближают работу таких машин к условиям термодинамической обратимости. Это, как известно, повышает энергетическую эффективность (КПД) преобразования энергии. Именно в таких наноразмерных молекулярных машинах оптимально сочетаются максимальный энергетический выход и низкий уровень диссипации энергии, соответствующий низкой скорости продуцирования энтропии в системе.
Низкие перепады значений редокс-потенциапов между отдельными переносчиками в цепи фотосинтеза и дыхания иллюстрируют это положение, обеспечивая условия, близкие к обратимости отдельных процессов электронного транспорта.
Изучение работы отдельных молекулярных моторов, сопряженных с трансформацией энергии, вызывает потребность в развитии термодинамики малых систем, где перепады энергии на элементарных этапах рабочих циклов сравнимы по величинам с тепловыми флуктуациями. В самом деле, средняя величина общей энергии макросистемы (идеального газа), состоящей из N частиц и распределенной по ним по закону Гаусса, составляет 2>/2Nk b T. Размер случайных флуктуаций этой величины порядка l/V)V ничтожен по отношению к среднему значению для системы, состоящей из большого числа частиц. Однако при малых N размер флуктуаций приближается к средней величине энергии такой малой системы, которая сама может составлять всего несколько единиц k h T.
Например, молекула кинезина размером меньше 100 нм передвигается вдоль микротрубочек, перенося органеллы клеток и совершая каждые 10- 15 мс «шаги» по 8 нм за счет энергии гидролиза АТФ (20к и Т). «Кинезиновый мотор» на каждом шаге производит работу 2к г,Т с КПД = 60 %. В этом отношении кинезин - одна из многих молекулярных машин, использующих энергию гидролиза фосфатных связей в различных процессах, в том числе в репликации, транскрипции, трансляции, репарации и др. Малый размер таких машин может помочь им поглощать энергию больших тепловых флуктуаций из окружающего пространства. В среднем, конечно, при движении молекулярного мотора вдоль его динамической траектории совершение работы сопровождается выделением тепловой энергии, однако, возможно, что случайно поглощенная энергия тепловых флуктуаций на отдельных этапах рабочего цикла в сочетании с «направленной» энергией гидролиза фосфатных связей вносит свой вклад в соотношение между изменением свободной энергии и произведенной работой. В этом случае тепловые флуктуации могут привести уже к заметным отклонениям от усредненных динамических траекторий. Следовательно, такие малые системы не могут быть описаны адекватно на основе классической термодинамики. В настоящее время эти вопросы интенсивно разрабатываются, в том числе с развитием нанотехнологий, связанных с созданием наноразмерных молекулярных машин.
Отметим еще раз, что биохимические процессы трансформации энергии, в которых совершается полезная химическая работа, сами по себе являются только поставщиком исходных элементов для самоорганизации биологических структур и создания тем самым информации в биологических системах.
Именно к биохимическим реакциям применимы основные принципы химической термодинамики и, в частности, фундаментальное понятие химического потенциала как меры зависимости числа допустимых микросостояний от числа частиц в системе.
Химическая реакция рассматривается как результат перераспределения числа молей или относительного числа частиц (молекул) реагентов и продуктов в ходе реакции при общем неизменном количестве их атомов. Эти перераспределения связаны с разрывом и образованием химических связей и сопровождаются тем самым тепловыми эффектами. Именно в области линейной термодинамики их общая направленность подчиняется теореме Пригожина. Образно говоря, биохимическая реакция создает исходные элементы и доставляет их к месту самосборки стабильных «информационных» макро- молекулярных комплексов, носителей информации. Непосредственно самосборка осуществляется самопроизвольно и, естественно, идет с общим уменьшением свободной энергии: AF = Д U - TAS
В самом деле, при возникновении стабильной упорядоченной структуры энергия образуемых структурных связей (-AU) по абсолютной величине должна быть больше уменьшения энтропийного члена (-TAS) в выражении для свободной энергии |ДС/| > | 7A,S|, так что ДF
Напомним, что в период предбиологической эволюции стабильные структурные «кирпичики» живого (аминокислоты, нуклеотиды, сахара) образовались, таким образом, самопроизвольно, абиогенным путем, из неорганических простых соединений, без всякого участия живых систем, за счет внешних источников энергии (свет, электрические разряды), необходимой для преодоления активационных барьеров реакций синтеза.
В целом непосредственно возникновение биологической информации на макромолекулярном уровне действительно ведет к соответствующему уменьшению структурной энтропии (появлению отрицательной энтропии). Это уменьшение энтропии компенсируется образованием стабильных связей в информационной структуре. В то же время баланс «термодинамической» энтропии в открытой системе определяется соотношением движущих сил и скоростей в группе химических процессов, которые создают условия для синтеза информационных структур.
Очевидно, подсчет общего баланса измененной структурной и термодинамической энтропии в живой системе носит чисто арифметический характер. Он определяется двумя взаимосвязанными, но разными по природе группами процессов, непосредственная компенсация изменения энтропии между которыми не имеет места.