Поступающая в организм человека пища претерпевает сложные химические превращения, т.е. частично подвергается окислению или анаэробному распаду. При анаэробном распаде освобождается химическая энергия, необходимая для движения, а также для синтеза необходимых для организма веществ.

Обмен веществ (метаболизм) в живых организмах состоит из двух связанных между собой процессов:

• анаболизма
• катаболизма

Анаболизм или ассимиляция – синтез из простых более сложных соединений на основе поступающих в организм из внешней среды веществ.

Например, органические вещества в зеленых растениях образуются в результате фотосинтеза из углекислого газа и воды.

Катаболизм или диссимиляция – процесс, обратный анаболизму. При катаболизме происходит разложение сложных соединений на более простые, которые затем выделяются как конечные продукты в окружающую среду.

При катаболизме основным источником углеводов являются углеводы, которые расщепляются гидролитическими ферментами. Если у растений при прорастании семян крахмал подвергается гидролизу ферментом амилазой, с образованием дисахарида мальтозы, то у животных под действием амилазы слюны и поджелудочной железы, образуя мальтозу. Далее мальтоза под действием фермента мальтазы переходит в глюкозу, которая в результате брожения, гликолиза и дыхания в конечном итоге расщепляется до углекислоты и воды. Энергия, выделяемая при этих процессах, аккумулируется в организме. Установлено, что при сгорании одного грамма углеводов выделяется 4,1 ккал (17,22 кДж).

Катаболизм жиров и белков также начинается с их гидролитического расщепления под влиянием специфических ферментов, с образованием в первом случае свободных жирных кислот и глицерина, во втором – низкомолекулярных пептидов и аминокислот.

Метаболизм или обмен веществ можно разделить на три этапа:

• Первый- это пищеварение, который заключается в механической и химической обработке пищи в пищеварительных органах и всасывание питательных веществ.
• Второй этап это – промежуточный обмен, который включает процессы распада и синтеза веществ. Этот процесс сопровождается образованием промежуточных и конечных продуктов обмена. Например, глюкоза прежде чем превратиться в конечные продукты обмена СО2 и Н2О, претерпевает ряд промежуточных превращений.
• Третий этап – выделение продуктов метаболизма из организма с выдыхаемым воздухом, мочой и т.д. Вещества, влияющие на течение реакции обмена веществ называют метаболитами. К ним относятся аминокислоты, жирные кислоты, сахара, азотистые основания и другие соединения.

Метаболизм или обмен веществ неразрывно связан с превращением энергии. Живой организм постоянно нуждается в поступлении энергии из внешней среды. Было установлено, что при фотосинтезе, т.е. преобразовании энергии солнечного света, последняя запасается в виде потенциальной химической энергии в органических веществах. Потенциальная химическая энергия, которая образуется в результате распада углеводов, жиров и других высокомолекулярных соединений накапливается или аккумулируется в макроэргических соединениях.

В процессах обмена энергия выделяется следующим образом. Вначале высокомолекулярные вещества гидролитически распадаются на низкомолекулярные; например, полисахариды – до моносахаридов; белки – до аминокислот; жиры – до жирных кислот и глицерина. При этом энергия, выделяющаяся при гидролитическом распаде этих веществ очень незначительна. Далее происходит выделение большого количества энергии в процессе гликолиза, окисления жирных кислот, аминокислот. Из продуктов гидролиза основное энергетическое значение имеют три: ацетилкоэнзим А, В -кетоглутаровая кислота и щавелево-уксусная кислота. Эти вещества подвергаются окислению через цикл ди-трикарбоновых кислот (цикл Кребса). Около 2/3 энергии освобождается в цикле Кребса.

АТФ улавливает и накапливает энергию, освобождающуюся при распаде высокомолекулярных органических соединений в организме. Одновременно в клетке идет синтез АТФ и аккумуляция энергии в ее фосфорных связях. При синтезе белков, а также при функционировании органов и мышц сопряжено идет распад АТФ по месту макроэргических связей с выделением энергии. Образовавшаяся энергия служит источником для синтеза, а также для двигательных процессов.

Из вышесказанного следует, что АТФ является связующим звеном между двумя противоположными процессами, где она при распаде веществ аккумулирует энергию, а при ассимиляции ее отдает.

Биологическую роль АТФ в энергетике обмена можно представить на примере работающего сердца. При взаимодействии с сократительными белками мышц АТФ обеспечивает энергию, необходимую для сокращения сердца и проталкивания крови в кровеносную систему. При этом для бесперебойной работы сердца необходимо постоянное пополнение количества АТФ. Если сердце не получит необходимого количества питательного материала и «горючего» (углеводы и продукты их распада), а также кислорода, необходимого для образования АТФ, то в этом случае наступает нарушение работы сердца.

Необходимое количество АТФ для функционирования различных органов вырабатывается в клеточных организмах – метохондриях в процессе окислительного фосфорилирования.

ОТВЕТ: Клетка является элементарной структурной, функциональной и генетической единицей живого. Клетка – элементарная единица развития живого. Клетка способна к саморегуляции, самообновлению и самовоспроизведению.

12. Общая масса митохондрий по отношению к массе клеток различных органов крысы составляет: в поджелудочной железе – 7,9%, в печени – 18,4%, в сердце – 35,8%. Почему в клетках этих органов различное содержание митохондрий?

ОТВЕТ: Митохондрии являются энергетическими станциями клетки - в них синтезируются молекулы АТФ. Для работы сердечной мышцы нужно много энергии, поэтому в ее клетках наибольшее количество митохондрий. В печени больше, чем в поджелудочной железе, потому что в ней более интенсивный обмен веществ.

Как используется аккумулированная в АТФ энергия?

ОТВЕТ : АТФ является универсальным источником энергии в клетках всех живых организмов. Энергия АТФ тратится на синтез и транспорт веществ, на размножение клетки, на сокращение мышц, на проведение импульсов, т.е. на жизнедеятельность клеток, тканей, органов и всего организма.

Какие свойства ДНК подтверждают, что она является носителем генетической информации?

ОТВЕТ : Способность к репликации (самоудвоению), комплементарность двух цепей, способность к транскрипции.

Опишите молекулярное строение наружной плазматической мембраны животных клеток.

ОТВЕТ : Плазматическая мембрана образована двумя слоями липидов. Молекулы белков могут пронизывать плазматическую мембрану или располагаться на ее внешней или внутренней поверхности. Снаружи к белкам могут присоединяться углеводы, образуя гликокалис.

По каким признакам живые организмы отличаются от тел неживой природы?

ОТВЕТ: Признаки живого: обмен веществ и превращение энергии, наследственность и изменчивость, приспособленность к условиям обитания, раздражимость, размножение, рост и развитие, саморегуляция и т.д.

Какие признаки характерны для вирусов?

Какое значение для формирования научного мировоззрения имело создание клеточной теории?

ОТВЕТ: Клеточная теория обосновала родство живых организмов, их общность происхождения, обобщила знания о клетке, как о единице строения и жизнедеятельности живых организмов.

Чем молекула ДНК отличается от и-РНК?

ОТВЕТ : ДНК имеет структуру в виде двойной спирали, а РНК – одинарную цепь нуклеотидов; ДНК имеет в составе сахар дезоксорибозу и нуклеотиды с азотистым основанием тимин, а РНК – сахар рибозу и нуклеотиды с азотистым основанием урацил.

Почему бактерии нельзя отнести к эукариотам?

ОТВЕТ: Они не имеют обособленного от цитоплазмы ядра, митохондрий, комплекса Гольджи, ЭПС, для них не характерен митоз и мейоз, оплодотворение. Наследственная информация в виде кольцевой молекулы ДНК.

Обмен веществ и энергии

В каких реакциях обмена исходным веществом для синтеза углеводов является вода?

ОТВЕТ: Фотосинтеза.

Энергию какого типа потребляют гетеротрофные живые организмы?

ОТВЕТ: Энергию окисления органических веществ.

Энергию какого типа потребляют автотрофные организмы?

ОТВЕТ: Фототрофы – энергию света, хемотрофы – энергию окисления неорганических веществ.

В какую фазу фотосинтеза происходит синтез АТФ?

ОТВЕТ: Всветовой фазе.

Какое вещество служит источником кислорода во время фотосинтеза?

ОТВЕТ: Вода (в результате фотолиза – распада под действием света в световой фазе, происходит выделение кислорода).

Почему гетеротрофные организмы сами не могут создавать органические вещества?

ОТВЕТ: В их клетках нет хлоропластов и хлорофилла.

Продолжение. См. № 11, 12, 13, 14, 15, 16/2005

Уроки биологии в классах естественно-научного профиля

Расширенное планирование, 10 класс

Урок 19. Химическое строение и биологическая роль АТФ

Оборудование: таблицы по общей биологии, схема строения молекулы АТФ, схема взаимосвязи пластического и энергетического обменов.

I. Проверка знаний

Проведение биологического диктанта «Органические соединения живой материи»

Учитель читает тезисы под номерами, учащиеся записывают в тетрадь номера тех тезисов, которые подходят по содержанию их варианту.

Вариант 1 – белки.
Вариант 2 – углеводы.
Вариант 3 – липиды.
Вариант 4 – нуклеиновые кислоты.

1. В чистом виде состоят только из атомов С, Н, О.

2. Кроме атомов С, Н, О содержат атомы N и обычно S.

3. Кроме атомов С, Н, О содержат атомы N и Р.

4. Обладают относительно небольшой молекулярной массой.

5. Молекулярная масса может быть от тысяч до нескольких десятков и сотен тысяч дальтон.

6. Наиболее крупные органические соединения с молекулярной массой до нескольких десятков и сотен миллионов дальтон.

7. Обладают различными молекулярными массами – от очень небольшой до весьма высокой, в зависимости от того, является ли вещество мономером или полимером.

8. Состоят из моносахаридов.

9. Состоят из аминокислот.

10. Состоят из нуклеотидов.

11. Являются сложными эфирами высших жирных кислот.

12. Основная структурная единица: «азотистое основание–пентоза–остаток фосфорной кислоты».

13. Основная структурная единица: «аминокислот».

14. Основная структурная единица: «моносахарид».

15. Основная структурная единица: «глицерин–жирная кислота».

16. Молекулы полимеров построены из одинаковых мономеров.

17. Молекулы полимеров построены из сходных, но не вполне одинаковых мономеров.

18. Не являются полимерами.

19. Выполняют почти исключительно энергетическую, строительную и запасающую функции, в некоторых случаях – защитную.

20. Помимо энергетической и строительной выполняют каталитическую, сигнальную, транспортную, двигательную и защитную функции;

21. Осуществляют хранение и передачу наследственных свойств клетки и организма.

Вариант 1 – 2; 5; 9; 13; 17; 20.
Вариант 2 – 1; 7; 8; 14; 16; 19.
Вариант 3 – 1; 4; 11; 15; 18; 19.
Вариант 4 – 3; 6; 10; 12; 17; 21.

II. Изучение нового материала

1. Строение аденозинтрифосфорной кислоты

Кроме белков, нуклеиновых кислот, жиров и углеводов в живом веществе синтезируется большое количество других органических соединений. Среди них важнуую роль в биоэнергетике клетки играет аденозинтрифосфорная кислота (АТФ). АТФ содержится во всех клетках растений и животных. В клетках чаще всего аденозинтрифосфорная кислота присутствует в виде солей, называемых аденозинтрифосфатами . Количество АТФ колеблется и в среднем составляет 0,04% (в клетке в среднем находится около 1 млрд молекул АТФ). Наибольшее количество АТФ содержится в скелетных мышцах (0,2–0,5%).

Молекула АТФ состоит из азотистого основания – аденина, пентозы – рибозы и трех остатков фосфорной кислоты, т.е. АТФ – особый адениловый нуклеотид. В отличие от других нуклеотидов АТФ содержит не один, а три остатка фосфорной кислоты. АТФ относится к макроэргическим веществам – веществам, содержащим в своих связях большое количество энергии.

Пространственная модель (А) и структурная формула (Б) молекулы АТФ

Из состава АТФ под действием ферментов АТФаз отщепляется остаток фосфорной кислоты. АТФ имеет устойчивую тенденцию к отделению своей концевой фосфатной группы:

АТФ 4– + Н 2 О ––> АДФ 3– + 30,5 кДж + Фн,

т.к. это приводит к исчезновению энергетически невыгодного электростатического отталкивания между соседними отрицательными зарядами. Образовавшийся фосфат стабилизируется за счет образования энергетически выгодных водородных связей с водой. Распределение заряда в системе АДФ + Фн становится более устойчивым, чем в АТФ. В результате этой реакции высвобождается 30,5 кДж (при разрыве обычной ковалентной связи высвобождается 12 кДж).

Для того, чтобы подчеркнуть высокую энергетическую «стоимость» фосфорно-кислородной связи в АТФ, ее принято обозначать знаком ~ и называть макроэнергетической связью. При отщеплении одной молекулы фосфорной кислоты АТФ переходит в АДФ (аденозиндифосфорная кислота), а если отщепляются две молекулы фосфорной кислоты, то АТФ переходит в АМФ (аденозинмонофосфорная кислота). Отщепление третьего фосфата сопровождается выделением всего 13,8 кДж, так что собственно макроэргических связей в молекуле АТФ только две.

2. Образование АТФ в клетке

Запас АТФ в клетке невелик. Например, в мышце запасов АТФ хватает на 20–30 сокращений. Но ведь мышца способна работать часами и производить тысячи сокращений. Поэтому наряду с распадом АТФ до АДФ в клетке должен непрерывно идти обратный синтез. Существует несколько путей синтеза АТФ в клетках. Познакомимся с ними.

1. Анаэробное фосфорилирование. Фосфорилированием называют процесс синтеза АТФ из АДФ и низкомолекулярного фосфата (Фн). В данном случае речь идет о бескислородных процессах окисления органических веществ (например, гликолиз – процесс бескислородного окисления глюкозы до пировиноградной кислоты). Примерно 40% выделяемой в ходе этих процессов энергии (около 200 кДж/моль глюкозы), расходуется на синтез АТФ, а остальная часть рассеивается в виде тепла:

С 6 Н 12 О 6 + 2АДФ + 2Фн ––> 2С 3 Н 4 O 3 + 2АТФ + 4Н.

2. Окислительное фосфорилирование – это процесс синтеза АТФ за счет энергии окисления органических веществ кислородом. Этот процесс был открыт в начале 1930-х гг. XX в. В.А. Энгельгардтом. Кислородные процессы окисления органических веществ протекают в митохондриях. Примерно 55% выделяющейся при этом энергии (около 2600 кДж/моль глюкозы) превращается в энергию химических связей АТФ, а 45% рассеивается в виде тепла.

Окислительное фосфорилирование значительно эффективнее анаэробных синтезов: если в процессе гликолиза при распаде молекулы глюкозы синтезируется всего 2 молекулы АТФ, то в ходе окислительного фосфорилирования образуется 36 молекул АТФ.

3. Фотофосфорилирование – процесс синтеза АТФ за счет энергии солнечного света. Этот путь синтеза АТФ характерен только для клеток, способных к фотосинтезу (зеленые растения, цианобактерии). Энергия квантов солнечного света используется фотосинтетиками в световую фазу фотосинтеза для синтеза АТФ.

3. Биологическое значение АТФ

АТФ находится в центре обменных процессов в клетке, являясь связующим звеном между реакциями биологического синтеза и распада. Роль АТФ в клетке можно сравнить с ролью аккумулятора, так как в ходе гидролиза АТФ выделяется энергия, необходимая для различных процессов жизнедеятельности («разрядка»), а в процессе фосфорилирования («зарядка») АТФ вновь аккумулирует в себе энергию.

За счет выделяющейся при гидролизе АТФ энергии происходят почти все процессы жизнедеятельности в клетке и организме: передача нервных импульсов, биосинтез веществ, мышечные сокращения, транспорт веществ и др.

III. Закрепление знаний

Решение биологических задач

Задача 1. При быстром беге мы часто дышим, происходит усиленное потоотделение. Объясните эти явления.

Задача 2. Почему на морозе замерзающие люди начинают притопывать и подпрыгивать?

Задача 3. В известном произведении И.Ильфа и Е.Петрова «Двенадцать стульев» среди многих полезных советов можно найти и такой: «Дышите глубже, вы взволнованы». Попробуйте обосновать этот совет с точки зрения происходящих в организме энергетических процессов.

IV. Домашнее задание

Начать подготовку к зачету и контрольной работе (продиктовать вопросы зачета – см. урок 21).

Урок 20. Обобщение знаний по разделу «Химическая организация жизни»

Оборудование: таблицы по общей биологии.

I. Обобщение знаний раздела

Работа учащихся с вопросами (индивидуально) с последующими проверкой и обсуждением

1. Приведите примеры органических соединений, в состав которых входят углерод, сера, фосфор, азот, железо, марганец.

2. Как по ионному составу можно отличить живую клетку от мертвой?

3. Какие вещества находятся в клетке в нерастворенном виде? В какие органы и ткани они входят?

4. Приведите примеры макроэлементов, входящих в активные центры ферментов.

5. Какие гормоны содержат микроэлементы?

6. Какова роль галогенов в организме человека?

7. Чем белки отличаются от искусственных полимеров?

8. Чем отличаются пептиды от белков?

9. Как называется белок, входящий в состав гемоглобина? Из скольких субъединиц он состоит?

10. Что такое рибонуклеаза? Сколько аминокислот входит в ее состав? Когда она была синтезирована искусственно?

11. Почему скорость химических реакций без ферментов мала?

12. Какие вещества транспортируются белками через клеточную мембрану?

13. Чем отличаются антитела от антигенов? Содержат ли вакцины антитела?

14. На какие вещества распадаются белки в организме? Сколько энергии выделяется при этом? Где и как обезвреживается аммиак?

15. Приведите пример пептидных гормонов: как они участвуют в регуляции клеточного метаболизма?

16. Какова структура сахара, с которым мы пьем чай? Какие еще три синонима этого вещества вы знаете?

17. Почему жир в молоке не собирается на поверхности, а находится в виде суспензии?

18. Какова масса ДНК в ядре соматической и половой клеток?

19. Какое количество АТФ используется человеком в сутки?

20. Из каких белков люди изготавливают одежду?

Первичная структура панкреатической рибонуклеазы (124 аминокислоты)

II. Домашнее задание.

Продолжить подготовку к зачету и контрольной работе по разделу «Химическая организация жизни».

Урок 21. Зачетный урок по разделу «Химическая организация жизни»

I. Проведение устного зачета по вопросам

1. Элементарный состав клетки.

2. Характеристика органогенных элементов.

3. Структура молекулы воды. Водородная связь и ее значение в «химии» жизни.

4. Свойства и биологические функции воды.

5. Гидрофильные и гидрофобные вещества.

6. Катионы и их биологическое значение.

7. Анионы и их биологическое значение.

8. Полимеры. Биологические полимеры. Отличия периодических и непериодических полимеров.

9. Свойства липидов, их биологические функции.

10. Группы углеводов, выделяемые по особенностям строения.

11. Биологические функции углеводов.

12. Элементарный состав белков. Аминокислоты. Образование пептидов.

13. Первичная, вторичная, третичная и четвертичная структуры белков.

14. Биологические функция белков.

15. Отличия ферментов от небиологических катализаторов.

16. Строение ферментов. Коферменты.

17. Механизм действия ферментов.

18. Нуклеиновые кислоты. Нуклеотиды и их строение. Образование полинуклеотидов.

19. Правила Э.Чаргаффа. Принцип комплементарности.

20. Образование двухцепочечной молекулы ДНК и ее спирализация.

21. Классы клеточной РНК и их функции.

22. Отличия ДНК и РНК.

23. Репликация ДНК. Транскрипция.

24. Строение и биологическая роль АТФ.

25. Образование АТФ в клетке.

II. Домашнее задание

Продолжить подготовку к контрольной работе по разделу «Химическая организация жизни».

Урок 22. Контрольный урок по разделу «Химическая организация жизни»

I. Проведение письменной контрольной работы

Вариант 1

1. Имеются три вида аминокислот – А, В, С. Сколько вариантов полипептидных цепей, состоящих из пяти аминокислот, можно построить. Укажите эти варианты. Будут ли эти полипептиды обладать одинаковыми свойствами? Почему?

2. Все живое в основном состоит из соединений углерода, а аналог углерода – кремний, содержание которого в земной коре в 300 раз больше, чем углерода, встречается лишь в очень немногих организмах. Объясните этот факт с точки зрения строения и свойств атомов этих элементов.

3. В одну клетку ввели молекулы АТФ, меченные радиоактивным 32Р по последнему, третьему остатку фосфорной кислоты, а в другую – молекулы АТФ, меченные 32Р по первому, ближайшему к рибозе остатку. Через 5 минут в обеих клетках померили содержание неорганического фосфат-иона, меченного 32Р. Где оно окажется значительно выше?

4. Исследования показали, что 34% общего числа нуклеотидов данной иРНК приходится на гуанин, 18% – на урацил, 28% – на цитозин и 20% – на аденин. Определите процентный состав азотистых оснований двухцепочечной ДНК, слепком с которой является указанная иРНК.

Вариант 2

1. Жиры составляют «первый резерв» в энергетическом обмене и используются, когда исчерпан резерв углеводов. Однако в скелетных мышцах при наличии глюкозы и жирных кислот в большей степени используются последние. Белки же в качестве источника энергии всегда используются лишь в крайнем случае, при голодании организма. Объясните эти факты.

2. Ионы тяжелых металлов (ртути, свинца и др.) и мышьяка легко связываются сульфидными группировками белков. Зная свойства сульфидов этих металлов, объясните, что произойдет с белком при соединении с этими металлами. Почему тяжелые металлы являются ядами для организма?

3. В реакции окисления вещества А в вещество В освобождается 60 кДж энергии. Сколько молекул АТФ может быть максимально синтезировано в этой реакции? Как будет израсходована остальная энергия?

4. Исследования показали, что 27% общего числа нуклеотидов данной иРНК приходится на гуанин, 15% – на урацил, 18% – на цитозин и 40% – на аденин. Определите процентный состав азотистых оснований двухцепочечной ДНК, слепком с которой является указанная иРНК.

Продолжение следует

ОСНОВНЫЕ ПРОЦЕССЫ, ДЛЯ КОТОРЫХ ИСПОЛЬЗУЕТСЯ ЭНЕРГИЯ АТФ:

1. Синтез различных веществ.

2. Активный транспорт (транспорт веществ через мембрану против градиента их концентраций). 30% от общего количества расходуемого АТФ приходится на Na + ,К + -АТФазу.

3. Механическое движение (мышечная работа).

СИНТЕЗ АТФ.

Во внутренней мембране митохондрий расположен интегральный белковый комплекс – Н + -зависимая АТФ-синтаза seu Н + -зависимая АТФ-аза (два разных названия связаны с полной обратимостью катализируемой реакции), обладающий значительной молекулярной массой – более, чем 500кДа. Состоит из двух субъединиц: F O и F 1 .

F 1 представляет из себя грибовидный вырост на матриксной поверхности внутренней митохондриальной мембраны, F O же пронизывает эту мембрану насквозь. В толще F O расположен протонный канал, позволяющий протонам возвращаться обратно в матрикс по градиенту их концентраций.

F 1 способна связывать АДФ и фосфат на своей поверхности с образованием АТФ - без затраты энергии, но обязательно в комплексе с ферментом. Энергия необходима лишь для освобождения АТФ из этого комплекса. Эта энергия выделяется в результате тока протонов через протонный канал F O .

В дыхательной цепи сопряжение абсолютно : ни одно вещество не может окисляться без восстановления другого вещества.

Но при синтезе АТФ сопряжение одностороннее: окисление может идти без фосфорилирования, а фосфорилирование без окисления никогда не идёт. Это означает, что система МтО может работать без синтеза АТФ, но АТФ не может быть синтезирована, если не работает система МтО.

СПЕЦИФИЧЕСКИЕ ИНГИБИТОРЫ ТКАНЕВОГО ДЫХАНИЯ

К ним относятся вещества, прекращающие работу того или иного комплекса дыхательной цепи.

Ингибитором комплекса I является яд растительного происхождения ротенон. Некоторые народности раньше использовали его в рыбной ловле.

Ингибиторами комплекса IV являются цианиды, угарный газ СО, сероводород H 2 S.

ВЕЩЕСТВА-РАЗОБЩИТЕЛИ ПРОЦЕССОВ ОКИСЛЕНИЯ И ФОСФОРИЛИРОВАНИЯ

Они не прекращают процессов окисления, но снижают синтез АТФ. Дыхательная цепь работает, а АТФ при этом синтезируется в меньшем количестве, чем в норме. Тогда энергия, получаемая при переносе электронов по цепи МтО, выделяется в виде тепла. Такое состояние, когда происходит окисление субстратов, а фосфорилирование (образование АТФ из АДФ и Ф) не идет, называется разобщением окисления и фосфорилирования. К такому состоянию может приводить действие веществ-разобщителей:

2,4-динитрофенол, открытый в 1944 году Липманом, при введении в организм повышает температуру тела и понижает синтез АТФ. Это вещество, наряду с другими, открытыми позже, пытались использовать для лечения ожирения, но безуспешно.

Механизм действия веществ-разобщителей становится понятням только с точки зрения хемиоосмотической теории.

Разобщители являются слабыми кислотами, растворимыми в жирах. В межмембранном пространстве они связывают протоны, и затем диффундируют в матрикс, тем самым снижая DmH + .

Подобным действием обладает и йодсодержащие гормоны щитовидной железы – тироксин и трийодтиронин.При состояниях, сопровождающихся гиперфункцией щитовидной железы (например, Базедова болезнь), больным не хватает энергии АТФ: они много едят (нужно большое количество субстратов для окисления), но при этом теряют в весе. Большая часть энергии выделяется в виде тепла.

Схема цепи митохондриального окисления не раскрывает механизма образования АТФ путем окислительного фософорилирования. Этот механизм объясняется гипотезой П.Митчелла.

ТЕОРИЯ СОПРЯЖЕНИЯ ОКИСЛЕНИЯ И ФОСФОРИЛИРОВАНИЯ ПИТЕРА МИТЧЕЛЛА.

Известно, что через мембрану митохондрии могут свободно проникать только небольшие незаряженные молекулы, а также гидрофобные молекулы. Энергия, которая выделяется при переносе электронов по цепи МтО, приводит к переносу протонов (Н +) из матрикса митохондрии в межмембранное пространство. Поэтому на внутренней мембране митохондрий образуется градиент концентраций протонов: в межмембранном пространстве Н + становится много, а в матриксе остается мало. Образуется разность потенциалов 0.14V - наружная часть мембраны заряжена положительно, а внутренняя - отрицательно. Накопившиеся в межмембранном пространстве Н + стремятся выйти обратно в матрикс по градиенту их концентраций, но митохондриальная мембрана для них непроницаема. Единственный обратный путь в матрикс для протонов - через протонный канал фермента АТФ-синтетазы, которая встроена (built-in) во внутреннюю мембрану митохондрий. При движении протонов по этому каналу в матрикс их энергия используется АТФ-синтазой для синтеза АТФ. Синтезируется АТФ в матриксе митохондрий.

После синтеза АТФ переносится в цитоплазму путем облегчённой диффузии по градиенту концентраций, поскольку основные процессы, в которых АТФ потребляется, протекают в цитоплазме.

Как происходит транспорт АТФ из митохондрий в цитоплазму?

Для этого используется специфический для АТФ транспортный белок - АТФ/АДФ-транслоказа. Это интегральный белок, локализован во внутренней мембране митохондрий.

Во внутренней мембране митохондрий есть белок-переносчик - АТФ/АТФ-транслоказа, который имеет 2 центра связывания: со стороны матрикса для АТФ, снаружи - для АДФ. При изменении конформации АТФ/АДФ-транслоказы АДФ переносится в матрикс, а АТФ - в межмембранное пространство, а затем - в цитоплазму, где используется.

Для образования АТФ в матрикс всё время должен поступать неорганический фосфат (Ф). Для этого во внутренней мембране митохондрий есть транспортная система, которая обеспечивает перенос фосфата в матрикс сопряженно с переносом Н + . Это белок-переносчик, который имеет 2 центра связывания: для Ф и Н + . Ф и Н + вместе переносятся из межмембранного пространства в матрикс.

Известны некоторые вещества, которые способны разобщать процессы окисления и фосфорилирования, приводя тем самым к уменьшению коэффициента р/о. К ним относятся йодсодержащие гормоны щитовидной железы (тироксин, трийодтиронин), а также некоторые ксенобиотики (например, 2,4-динитрофенол). Такие вещества известны под общим названием «РАЗОБЩАЮЩИЕ ЯДЫ». Как действуют вещества-разобщители окисления и фосфорилирования? Они могут образовывать собственные протонные каналы во внутренней мембране митохондрий. Поэтому часть протонов, вместо того, чтобы идти обратно в матрикс по протонному каналу АТФ-синтетазы, уходит туда по каналам веществ-разобщителей. В результате АТФ образуется меньше, и часть энергии выделяется в виде тепла.

АВТОНОМНАЯ САМОРЕГУЛЯЦИЯ СИСТЕМЫ МИТОХОНДРИАЛЬНОГО ОКИСЛЕНИЯ

Если клетка организма находится в условиях покоя, то АТФ мало используется и накапливается. Поэтому снижается концентрация АДФ и Ф. В этих условиях АТФ-синтетаза уже не получает из цитоплазмы достаточно фосфата и АДФ для синтеза АТФ. Её активность понижается, и скорость движения протонов из межмембранного пространства в матрикс по протонному каналу этого фермента тоже падает. Поэтому сохраняется высокий градиент концентраций протонов на внутренней мембране митохондрий. В этих условиях энергии переноса водорода по цепи митохондриального окисления уже не хватает для выталкивания Н + из матрикса в межмембранное пространство. Перенос водорода по цепи МтО тормозится и прекращается окисление субстратов.

Метаболизм в клетке регулируется отношением АТФ/АДФ. Это отношение характеризует энергетический заряд клетки.

В норме ЭЗК = 0.85-0.90. Может изменяться от 0 до 1. Высокий ЭЗК тормозит синтез АТФ, и активирует использование АТФ (АТФ-------> АДФ + Ф)

БИОЛОГИЧЕСКАЯ РОЛЬ МИТОХОНДРИАЛЬНОГО ОКИСЛЕНИЯ

Главная его функция - обеспечение организма запасами энергии в форме АТФ.

Именно митохондрии поставляют клетке бо льшую часть необходимого ей АТФ.

В сутки синтезируется до 62 кг АТФ, хотя одновременно в организме никогда не бывает больше 30-40 граммов этого вещества. Т.е. наблюдается очень быстрое восстановление расходуемых молекул АТФ.



Основными метаболическими процессами являются анаболизм (ассимиляция) и катаболизм (диссимиляция).

Анаболизм, или ассимиляция (от лат. assimilation - уподобление), представляет собой эндотермический процесс уподобления поступающих в клетку веществ веществам самой клетки. Он является «созидательным» метаболизмом.

Важнейшим моментом ассимиляции служит синтез белков и нуклеиновых кислот. Частный случай анаболизма - фотосинтез, представляющий собой биологический процесс, при котором органическое вещество синтезируется из воды, двуокиси углерода и неорганических солей под влиянием лучистой энергии Солнца. Фотосинтез в зеленых растениях является автотрофным типом обмена.

Катаболизм, или диссимиляция (от лат. dissimilis - расподобление), - это экзотермический процесс, при котором происходит рас-

пад веществ с освобождением энергии. Этот распад осуществляется в результате переваривания и дыхания. Переваривание представляет собой процесс распада крупных молекул на более мелкие молекулы, тогда как дыхание является процессом окислительного катаболизма простых сахаров, глицерола, жирных кислот и дезаминированных аминокислот, в результате которого происходит освобождение жизненно необходимой химической энергии. Эта энергия используется для пополнения запасов аденозитрифосфата (АТФ), который служит непосредственным донором (источником) клеточной энергии, универсальной энергетической «валютой» в биологических системах. Пополнение запасов АТФ обеспечивается реакцией фосфата (Ф) с аденозиндифосфатом (АДФ), а именно:

Когда АТФ разлагается на АДФ и фосфат, энергия клетки освобождается и используется для работы в клетке. АТФ представляет собой нуклеотид, состоящий из остатков аденина, рибозы и трифосфата (трифосфатных групп), тогда как аденозиндифосфат (АДФ) имеет лишь две группы. Богатство АТФ энергией определяется тем, что его трифосфатный компонент содержит две фосфоангидридные связи. Энергия АТФ превышает энергию АДФ на 7000 ккал/моль. Этой энергией обеспечиваются все биосинтетические реакции в клетке в результате гидролиза АТФ до АДФ и неорганического фосфата. Итак, цикл АТФ - АДФ является основным механизмом обмена энергии в живых системах. Как видно, ассимиляция, диссимиляция и фотосинтез связаны с энергией. Энергия необходима для транспорта молекул и ионов, синтеза биомолекул из простых предшественников, для преобразования механической работы в клеточные движения.

К живым системам применимы два закона термодинамики. В соответствии с первым законом термодинамики (законом сохранения энергии) энергия на протяжении химических и физических процессов ни создается, ни исчезает, а просто переходит из одной формы в другую, пригодную в той или иной мере для выполнения работы. В соответствии со вторым законом термодинамики химические и физические процессы протекают в направлении установления равновесия, т. е. в направлении от упорядоченного состояния к неупорядоченному. По мере приближения к установлению равновесия между упорядоченностью и неупорядоченностью происходит уменьшение свободной энергии, т. е. той порции общей энергии, которая способна производить работу. Когда свободная энергия уменьшается, повышается та часть общей внутренней энергии системы, которая является мерой степени случайности и неупорядоченности (дезорганизации) и называется энтропией. Таким образом, естественная тенденция любой системы направлена на повышение энтропии и уменьшение свободной энергии, которая является самой полезной термодинамической функцией.

Для живых существ первичный источник энергии - солнечная радиация, в частности видимый свет, который состоит из электромагнитных волн энергии, встречающихся в виде дискретных единиц, называемых фотонами или квантами света. Одни живые существа способны улавливать световую энергию, другие получают энергию в результате окисления пищевых веществ.

Энергия видимого света улавливается зелеными растениями в процессе фотосинтеза, который осуществляется в хлоропластах их клеток. Благодаря фотосинтезу живые существа создают упорядоченность из неупорядоченности, а световая энергия превращается в химическую энергию, запасаемую в углеводах, являющихся продуктами фотосинтеза. Таким образом, фотосинтезирующие организмы извлекают свободную энергию из солнечного света. В результате этого клетки зеленых растений обладают высоким содержанием свободной энергии.

Животные организмы получают энергию, уже запасенную в углеводах, через пищу. Следовательно, они способствуют увеличению энтропии среды. В митохондриях клеток этих организмов энергия, запасенная в углеводах, переводится в форму свободной энергии, подходящей для синтеза молекул других веществ, а также для обеспечения механической, электрической и осмотической работы клеток. Освобождение энергии, запасенной в углеводах, осуществляется в результате дыхания - аэробного и анаэробного. При аэробном дыхании расщепление молекул, содержащих запасенную энергию, происходит путем гликолиза и в цикле Кребса. При анаэробном дыхании действует только гликолиз. Таким образом, жизнедеятельность клеток животных организмов обеспечивается в основном энергией, источником которой служат реакции окисления - восстановления «топлива» (глюкозы и жирных кислот), в процессе которых происходит перенос электронов от одного соединения (окисление) к другому (восстановление). Перенос энергии от химических реакций, дающих энергию, к процессам - потребителям энергии - осуществляется с помощью АТФ.

Организм - открытая саморегулирующая химическая система, которая поддерживает и реплицирует себя посредством использования энергии, генерируемой Солнцем. Непрерывно поглощая энергию и вещества, жизнь не «стремится» к равновесию между упорядоченностью и неупорядоченностью, между высокой молекулярной организацией и дезорганизацией. Напротив, для живых существ характерна упорядоченность как в их структуре и функциях, так и в превращении и использовании ими энергии.

Процессы обмена вещества и энергии подвержены регуляции, причем существует множество регулирующих механизмов, наиболее известный из которых заключается в контроле количества и активности ферментов. В регуляции обмена веществ и энергии имеет значение также и то, что метаболические пути синтеза и распада почти всегда разобщены, причем у эукариотов это разобщение усиливается компартментализацией клеток.